دوره 12، شماره 45 - ( 8-1400 )                   جلد 12 شماره 45 صفحات 85-63 | برگشت به فهرست نسخه ها

XML English Abstract Print


Download citation:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:

jafari T, Iranbakhsh A, kamali K, Daneshmand F, seifati. Effect of salinity stress levels on some Growth parameters, Mineral ion concentration, Osmolytes, Non-enzymatic antioxidants and phenylalanine ammonialyase activity in three genotypes of (Chenopodium quinoa Willd). NCMBJ 2021; 12 (45) :63-85
URL: http://ncmbjpiau.ir/article-1-1442-fa.html
جعفری طاهره، ایرانبخش علیرضا، کمالی علی آباد کاظم، دانشمند فاطمه، سیفتی سید ابراهیم. تاثیر سطوح تنش شوری بر برخی پارامترهای رشد، غلظت یون‌های معدنی، اسمولیت‌ها،آنتی اکسیدان‌های غیرآنزیمی و فعالیت آنزیم فنیل‌آلانین‌آمونیالیاز در سه ژنوتیپ کینوا (Chenopodium quinoa Willd). مجله تازه هاي بيوتكنولوژي سلولي و مولكولي. 1400; 12 (45) :63-85

URL: http://ncmbjpiau.ir/article-1-1442-fa.html


گروه زیست شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران ، Iranbakhsh@iau.ac.ir
متن کامل [PDF 682 kb]   (622 دریافت)     |   چکیده (HTML)  (2721 مشاهده)
متن کامل:   (2172 مشاهده)
Effect of salinity stress levels on some Growth parameters, Mineral ion concentration, Osmolytes, Non-enzymatic antioxidants and phenylalanine ammonialyase activity in three genotypes of (Chenopodium quinoa Willd)
 
Abstract
Aim and Background: Salinity is one of the most important stresses that has affected food security. (Chenopodium quinoa) is a plant that is currently considered worldwide as a food substitute for wheat, rice, barley and corn. The aim of this study was to investigate the activity of antioxidants, some osmolites, ions and minerals to identify salinity resistant genotypes that can be grown by cultivating quinoa in hot and dry regions of the country that face temperature, drought and salinity stresses. This plant was used as food for humans and fodder for livestock.
Materials and Methods: In this study, physiological responses of 3 genotypes (Q18 ,Rosada ,Sajama) with relatively high yields were investigated at different levels of salinity stress (control (EC=1.5) and 8, 16, 32 dS/m) in greenhouse conditions and Plants were harvested in the twelfth week for morphophysiological and biochemical measurements and studies were performed on the plant.
Results: By studying the results of Na+ content in salinity stress, it seems that Sajama and Rosada have more ability to prevent Na+ transfer from root to shoot and prevent K+ reduction, also the total amount of elements (Cu+2, Mn+2, Ca+2, Zn+2, Fe+2) decreased at salinity 32 dS/m. The results showed that comparing the growth parameters and increasing proline and decreasing the protein content at salinity 32 dS/m can be associated with reduction of chlorophyll, carotenoids, reduced sugars, total carbohydrates, increased oxidative stress and H2O2 content. However, total ascorbate and glutathione content remained constant at salinity 32 dS/m in Q18, but Sajama and Rosada decreased and phenylalanine ammonialyase activity increased in all genotypes and all salinity levels. Phenolic compounds, flavonoids and anthocyanins in genotyp Rosada showed a greater increase in salinity stress than the other two genotypes.
Conclusion: The total results showed according to the rate of reduction of growth parameters, genotype Sajama seems to be more tolerant of salt than the other two genotypes and the salinity tolerance of Rosada genotype is lower than the other two genotypes but there is no relationship between increased phenolic compounds, flavonoids and anthocyanins and salinity resistance in this genotype.
Key Words: Hydrogen peroxide, Mineral ions, Non-enzymatic antioxidants, Osmolites, Phenylalanine ammonialyase, Quinoa, . Iau Science
تاثیر سطوح تنش شوری بر برخی پارامترهای رشد، غلظت یون‌های معدنی، اسمولیت‌ها،آنتی اکسیدان‌های غیرآنزیمی و فعالیت آنزیم فنیل‌آلانین‌آمونیالیاز در سه ژنوتیپ کینوا ((Chenopodium quinoa Willd
 
طاهره جعفری1، علیرضا ایرانبخش1*، کاظم کمالی علی آباد2، فاطمه دانشمند3، سید ابراهیم سیفتی4
 
  1. گروه زیست شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران
ایمیل: tkm.jafari@yahoo.com
*1 .  استاد، گروه زیست شناسی، واحد علوم و تحقیقات، دانشگاه آزاد اسلامی، تهران، ایران
                  ایمیل نویسنده مسئول: Iranbakhsh@iau.ac.ir
            09121487477 
 
  1. دانشیار، دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی- گروه مدیریت مناطق خشک و بیابانی، دانشگاه یزد، ایران
  2. kkamali@yazd.ac.ir
3  .استادیار گروه زیست شناسی، دانشگاه پیام نور، تهران ، ایران
  ایمیل: f.daneshmand@yahoo.com
09132558272
4. استادیار، دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی- گروه مدیریت مناطق خشک و بیابانی، دانشگاه یزد، ایران
               ایمیل: seifati@yazd.ac.ir
 
 
Tahereh Jafari1,  Alireza Iranbakhsh1*,  Kazem Kamali Aliabad2,  Fatemeh Daneshmand3, S.Ebrahim Seifati4
1. Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
 
1Email: : tkm.jafari@yahoo.com
  *1Corresponding author: : Iranbakhsh@iau.ac.ir
 
2. Department of Arid Land and Desert Management, Faculty of Natural Resources, Yazd     University, Yazd, Iran.
2Email: kkamali@yazd.ac.ir 
 
3. Department of Biology, Payame Noor University, Tehran, Iran.
                                                                                                3Email: f.daneshmand@yahoo.com
 
4. Department of Arid Land and Desert Management, Faculty of Natural Resources and Desert Studies, Yazd University, Yazd, Iran.
                                                                                    4Email: seifati@yazd.ac.ir
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
تاثیر سطوح تنش شوری بر برخی پارامترهای رشد، غلظت یون‌های معدنی، اسمولیت‌ها،آنتی اکسیدان‌های غیرآنزیمی و فعالیت آنزیم فنیل‌آلانین‌آمونیالیاز در سه ژنوتیپ کینوا ((Chenopodium quinoa Willd
چکیده
سابقه و هدف: شوری یکی از مهمترین استرسهایی است که، امنیت غذایی را تحت تأثیر قرار داده است. کینوا (Chenopodium quinoa)  گیاهی است که در حال حاضر در سراسر جهان به عنوان جایگزین غذایی گندم، برنج، جو و ذرت در نظر گرفته می شود. هدف از این تحقیق بررسی فعالیت آنتی‌اکسیدان‌ها، برخی اسمولیت­ها، یون­ها و عناصر معدنی برای تشخیص ژنوتیپ‌‌‌های مقاوم به شوری می‌باشد که بتوان با کشت کینوا در مناطق گرم و خشک کشور که با تنش­های دمایی، خشکی و شوری مواجه هستند، از این گیاه به عنوان غذا برای انسان و علوفه برای دام استفاده کرد.
مواد و روش‌ها: در این مطالعه، پاسخ‌های فیزیولوژیکی 3 ژنوتیپ کینوا (Q18 ,Rosada ,Sajama) که عملکرد نسبتاً بالایی داشتند در سطوح مختلف تنش شوری (کنترل (5/1 (EC=،8 ، 16، 32 دسی‌زیمنس بر متر) در شرایط گلخانه ای مورد بررسی قرار گرفتند و گیاهان در هفته دوازدهم جهت سنجش‌های مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی برداشت و مطالعات بر روی گیاه انجام شد.
یافته‌ها: با مطالعه نتایج مقادیر سدیم در تنش شوری، به نظر می‌رسد Sajama و Rosada توانایی بیشتری در جلوگیری از انتقال سدیم از ریشه به اندام هوایی و جلوگیری از کاهش پتاسیم دارند و همچنین مقدار کل عناصر (مس، منگنز، کلسیم، روی، آهن) در تنش شوری 32 دسی‌زیمنس بر متر کاهش یافتند. نتایج نشان داد که مقایسه پارامترهای رشد و افزایش پرولین و کاهش میزان پروتئین در تنش شوری 32 دسی‌زیمنس بر متر می‌تواند با کاهش کلروفیل، کاروتنوئیدها، قندهای احیا، کربوهیدرات‌های کل و افزایش تنش اکسیداتیو و میزان H2O2 مرتبط باشد. اما میزان اسکوربات کل و گلوتاتیون در تنش 32 دسی‌زیمنس بر متر درQ18  ثابت ماند ولی درSajama  و  Rosada کاهش یافت و  فعالیت فنیل آلانین آمونیالیاز در همه سطوح شوری و در همه ژنوتیپ‌ها افزایش داشت و ترکیبات فنلی، فلاونوییدها و آنتوسیانین‌ها در Rosada در تنش شوری نسبت به دو ژنوتیپ دیگر افزایش بیشتری نشان داد.
نتیجه گیری: مجموع نتایج نشان داد که با توجه به میزان کاهش پارامترهای رشد به نظر می‌رسد ژنوتیپ Sajama نسبت به دو ژنوتیپ دیگر تحمل بیشتری به نمک داشته باشد و میزان تحمل شوری ژنوتیپ Rosada نسبت به دو ژنوتیپ دیگر کمتر می‌باشد. اما ارتباطی بین افزایش ترکیبات فنلی، فلاونوییدها و آنتوسیانین‌ها و مقاومت به شوری در این ژنوتیپ وجود ندارد.
کلمات کلیدی: آنتی اکسیدان‌های غیرآنزیمی، اسمولیت‌ها، پراکسید هیدروژن، فنیل‌آلانین‌آمونیالیاز، کینوا، یون‌های معدنی،،  . Iau Science
 
 
 
 
 
  1. مقدمه
امروزه شوری آب و خاک یکی از مهم‌ترین تهدیدات در کشاورزی است. این تنش محیطی، جوانه زنی، رشد و نمو و تولید محصولات گیاهی را تحت تاثیر خود قرار داده است (1). شوری آب و خاک سبب بروز تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی در گیاهان می شود، به علاوه تحمل شوری در گیاهان یکسان نیست و در یک گیاه نیز مراحل مختلف رشد و نمو ممکن است حساسیت‌های متفاوتی نسبت به تنش شوری نشان دهد (2).
تنش شوری به خصوص غلظت بالایNa+  و  Cl-در خاک بر جذب مواد معدنی تاثیر می‌گذارد، زیرا Na+ به  طور رقابتی موجب مهار جذب K+، Ca+2 و سایر کاتیون‌ها و Cl- موجب مهار جذب آنیون‌ها می‌گردد. از طرف دیگر جذب و انتقال مقادیر بالای Na+ در قسمت‌های مختلف گیاه و برگ‌ها، موجب جایگزینی آن با Ca+2 در فضای آپوپلاستی شده که منجر به دپلاریزاسیون غشا سلول می‌شود و در نتیجه با اختلال توانایی غشاها برای جذب و انتقال برخی یون‌ها، عدم تعادل یونی غیر قابل اجتناب خواهد بود (3)، از دیگر تغییرات بیوشیمیایی که تحت تنش شوری رخ می‌دهد، افزایش تولید گونه‌های فعال اکسیژن است که باعث آسیب اکسیداتیو و آسیب غشای سلولی می‌شود. الکترون‌های تراوش شده از زنجیره انتقال الکترون می‌توانند با اکسیژن مولکولی واکنش داده و انواع گونه‌های فعال اکسیژن مانند رادیکال سوپراکسید، هیدروکسیل و پراکسید هیدروژن را تولید نمایند. این گونه‌های فعال اکسیژن بسیار واکنش‌گر و سمی هستند و در غیاب یک مکانیسم محافظتی قوی می‌توانند به ساختار لیپیدها، پروتئین‌ها و اسیدهای نوکلئیک صدمه بزنند، بنابراین با ایجاد تنش اکسیداتیو و آسیب به سلول‌های گیاهی، رشد گیاه کاهش می‌یابد (4).
گیاهان تنش شوری را با فعال کردن پاسخ‌های مولکولی و بیوشیمیایی در سطح سلولی یا کل گیاه تحمل می‌کنند (5). گیاهان استراتژی‌های مختلفی نظیر تنظیم جذب یون به وسیله ریشه و انتقال آن به قسمت‌های مختلف گیاه، تغییر آنتی‌اکسیدان‌های آنزیمی و غیرآنزیمی، تغییر مکانیسم‌های فتوسنتزی و تغییر برخی هورمون‌های گیاهی برای کاهش اثرات سمیت نمک و جلوگیری از آسیبROS  در سطح کل گیاه دارند (6).
امروزه مشکل شوری، توجه را به سمت کشت گیاهان متحمل به نمک مانند کینوا جلب کرده است (7). کینوا ((Chenopodium quiona Wild گیاهی یک ساله و از خانواده Amaranthaceae و زیر خانواده ChenoPodiaceae است. این گیاه در سال‌های اخیر مورد توجه زیادی قرار گرفته زیرا علاوه بر منبع بسیار خوب پروتئین گیاهی به عنوان جایگزین برنج، گندم و ذرت برای ایجاد امنیت غذایی در جهان مطرح است. کینوا یک گیاه قدیمی در منطقه آند بوده که دانه‌های این گیاه به مادر دانه‌ها معروف است و دارای توانایی تحمل نمک و سازگاری با شرایط محیطی و جغرافیایی مختلف می‌باشد و پتانسیل بالایی برای کشت در مناطق شور دارد. اما میزان تحمل به نمک در میان ارقام و ژنوتیپ‌های مختلف آن یکسان نیست (8).
هدف از این تحقیق بررسی فعالیت آنتی‌اکسیدان‌ها، برخی اسمولیت­ها، یون­ها و عناصر معدنی برای تشخیص ژنوتیپ‌های مقاوم به شوری می‌باشد که بتوان با کشت کینوا در مناطق گرم و خشک کشور که با تنش­های دمایی، خشکی و شوری مواجه هستند، از این گیاه به عنوان غذا برای انسان و علوفه برای دام استفاده کرد.
 
  1. مواد و روش ها
    1.  کاشت و آماده سازی گیاهان
 
جهت بررسی تغییرات محتوای یون‌ها و برخی شاخص‌های فیزیولوژی و بیوشیمیایی ارقام متفاوت کینوا تحت تاثیر تنش شوری، بذرهای سه ژنوتیپ کینوا شامل Sajama، Rosada و Q18 از مرکز تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه گردید و تحت تاثیر 3 سطح شوری  dS/m8 و dS/m 16 و  dS/m32 به همراه شاهد با (5/1(EC= در 3 تکرار به صورت آزمایش فاکتوریل و در قالب طرح کاملا تصادفی در گلخانه پژوهشی- تحقیقاتی دانشکده منابع طبیعی و کویرشناسی دانشگاه یزد (طول ''31.705 '21 54 و عرض ''47.043 '49 31) و با دمای محیط حدود 38 درجه سانتی‌گراد در روز و 24 درجه سانتی‌گراد در شب با رطوبت نسبی 55 درصد و دوره نوری 14 ساعت در روشنایی و 10 ساعت تاریکی و با شدت نور µmol.m3.s 77 کشت گردید و به ‌منظور تأمین نیاز غذایی گیاه، از محلول غذایی هوگلند استفاده شد. بذور ژنوتیپ‌های مورد نظر در گلدان‌هایی با قطر 26 و ارتفاع 20 سانتی‌متر، محتوی خاک لومی (مخلوط شن و هوموس به نسبت 2:1) کشت و آبیاری با آب معمولی تا دو هفته انجام و سپس آبیاری با سطوح مختلف شوری تا هفته دوازدهم ادامه یافت. با در نظر گرفتن بستر کشت (خاک گلدان) بر اساس تیمارهای مورد نظر هر 4 روز یکبار آبیاری و سنجش شوری خاک (EC) نیز هر 10 تا 12 روز یکبار انجام گرفت. در صورتی که تجمع املاح منجر به افزایش شوری خاک بالاتر از غلظت‌های مورد نظر در هر تکرار بود، آبیاری با آب مقطر انجام تا سطوح مورد نظر تامین شوند. در هفته دوازدهم گیاهان جهت انجام مطالعات مورفوفیزیولوژیکی و بیوشیمیایی برداشت و بلافاصله در نیتروژن مایع قرار گرفتند. پس از آن نمونه‌ها در فریزر 80- درجه سانتی‌گراد برای سنجش‌های بعدی نگهداری شدند و سنجش‌های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی روی برگ‌های پرچم گیاه انجام شد.
  1.  برداشت گیاهان و سنجش پارامترهای رشد
    1. وزن تر اندام هوایی و ریشه
‌ بعد از برداشت گیاهان، بخش هوایی از محل یقه جدا شد و وزن‌تر اندام هوایی و ریشه، بر حسب گرم بر گیاه اندازه‌گیری و ثبت گردید.
  1. طول اندام هوایی، قطر ساقه و تعداد برگ
بعد از برداشت گیاهان، طول اندام هوایی بر حسب سانتی‌متر و قطر ساقه با استفاده از کولیس دیجیتال، بر حسب واحد میلی متر و تعداد برگ‌های گیاهان در گروه‌های تیماری مختلف شمارش و گزارش گردید.
  1. یون‌های معدنی
برای اندازه‌گیری یون‌های پتاسیم، سدیم، کلسیم، آهن، روی، منگنز و مس، 1گرم از بافت خشک اندام هوایی و ریشه  گیاهان در 10 میلی لیتر اسید نیتریک غلیظ به مدت 24 ساعت قرار گرفت. سپس نمونه‌‌‌های حل شده در اسید به آرامی گرم شدند تا اسید آن تبخیر گردد. حجم محلول باقی‌مانده (حدود 1 میلی لیتر) با آب دوبار تقطیر به 100 میلی لیتر رسانده شد و با کاغذ صافی واتمن، صاف گردید و با دستگاه جذب اتمی، مدلSens AA ، ساخت شرکت GBC استرالیا، مقدار یون‌ها اندازه گیری شد و مقدار آن‌ها بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن خشک گزارش گردید (9).
  1. پراکسید هیدروژن (H2O2)
سنجش پراکسید هیدروژن با استفاده از روش Velikova و همکاران (2000) انجام شد (10). اندام هوایی گیاه در حمام یخ با تری‌کلرواستیک اسید 1/0 درصد سائیده شد. عصاره در سانتریفوژ یخچال دار، در g 10000 برای 15 دقیقه سانتریفوژ گردید. سپس 5/0 میلی لیتر از محلول رویی به 5/0 میلی لیتر بافر فسفات پتاسیم 10 میلی مولار (7 = pH) و 1 میلی لیتر یدید پتاسیم یک مولار اضافه گردید و جذب در طول موج 390 نانومتر خوانده شد. مقدار پراکسید هیدروژن در هر نمونه با استفاده از منحنی استاندارد محاسبه شد و بر حسب میکرومول بر گرم وزن‌تر گزارش گردید.
  1. رنگیزه‌های فتوسنتزی
اندازه‌گیری مقدار کلروفیل کل و کاروتنوئیدها با استفاده از روش Lichtenthaler (1987) انجام پذیرفت و مقدار کلروفیل کل و کارتنوئیدها بر حسب میکرو‌گرم بر گرم وزن‌تر محاسبه گردید (11).
  1. قندهای احیاکننده و کربوهیدرات‌های محلول
اندازه‌گیری مقدار قندهای احیاکننده از روش Somogy (1952) و سنجش کربوهیدرات‌های محلول از روش Fales  (1951) انجام گردید. غلظت هر نمونه با استفاده از منحنی استاندارد گلوکز، بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر محاسبه و ارائه گردیدند (12).
  1. پروتئین کل
برای سنجش مقدار پروتئین، ابتدا پروتئین‌ها‌ از اندام‌هوایی گیاه در دمای 0-۴ درجه سانتی‌گراد استخراج شدند. . عصاره حاصل برای سنجش مقدار پروتئین از روش Bradford (1976) استفاده شد (13) و برای محاسبه غلظت پروتئین از منحنی استاندارد آلبومن گاوی استفاده و بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر محاسبه و گزارش گردید.
  1. پرولین
برای اندازه‌گیری پرولین، 02/0 گرم از بافت فریز شده گیاه در 10 میلی‌لیتر محلول 3 درصد سولفوسالیسیلیک اسید سائیده و عصاره حاصل به مدت 5 دقیقه در g10000 سانتریفوژ شد. از عصاره حاصل برای سنجش پرولین به روش Bates (1973) استفاده شد (14) و برای محاسبه‌ی مقدار پرولین از منحنی استاندارد پرولین استفاده گردید و نتایج برحسب میلیگرم بر گرم وزن‌تر محاسبه گردید.
  1. آسکوربات کل
سنجش آسکوربات کل از روش  De Pintoو همکاران (1999) انجام شد (15) و با استفاده از آسکوربات، منحنی استاندارد رسم گردید و نتایج بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر محاسبه شد.
  1. گلوتاتیون کل
مقدار گلوتاتیون کل از روش Griffith (1980)، اندازه‌گیری گردید (16) و محاسبه گلوتاتیون کل از طریق منحنی استاندارد انجام و بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر ارائه گردید.
  1. ترکیبات فنلی کل
محتوای ترکیبات فنلی کل با استفاده از روش Sonald و  Laima(1999) انجام گرفت (17) و با استفاده از منحنی استاندارد غلظت ترکیبات فنلی کل بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر محاسبه گردید.
  1. فلاونوئیدها
طبق روش هونگ و همکاران (2004) میزان فلاونوئیدها براساس تشکیل کمپلکس فلاونوئید آلومینیم که دارای جذب ماکزیمم در طول موج 430 نانومتر میباشد، تعیین شد (16).10 گرم بافت گیاهی (برگ‌ها و ریشه) تمیز و خشک شده، با 50 میلی لیتر اتانول 95 درصد با هم‌زدن در دمای اتاق به مدت 24 ساعت عصاره‌گیری و سپس فیلتر و در دمای 20 درجه سانتی‌گراد نگهداری شدند. سپس 1 میلی لیتر از نمونه با 1میلی لیتر از محلول متانولی آلومینیوم کلراید 2 درصد مخلوط گردید و بعد از نگهداری در دمای اتاق به مدت 15دقیقه، جذب محلول در طول موج 430 نانومتر توسط اسپکتروفتومتر اندازهگیری شد. محتوای فلانوئیدها با استفاده از منحنی استاندارد رسم شده با کوئرستین محاسبه و بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر ارائه گردید.
  1. آنتوسیانین
از روش Wagner (1979) جهت اندازه‌گیری مقدار آنتوسیانین‌های گیاه استفاده شد (18). محاسبه غلظت با استفاده از ضریب خاموشی M-1cm-1 33000 انجام و نتایج بر حسب میکرو‌مول بر گرم وزن‌تر ارائه گردید.
  1. فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز (PAL) (EC 4.3.1.5)
برای تهیه عصاره آنزیمی مقدار 300 میلی‌گرم از بافت تازه برگ‌های جوان با 5/6 میلی‌لیتر بافر تریس-HCl با اسیدیته 8/8 (50 میلی‌مولار) حاوی بتامرکاپتواتانول (15 میلی‌مولار) در هاون سرد ساییده شد. سپس، عصاره به دست آمده با دورg 50000 به مدت 30 دقیقه سانتریفیوژ و محلول رویی برای سنجش فعالیت آنزیم استفاده شد. فنیل‌آلانین‌آمونیالیاز واکنش تبدیل فنیل‌آلانین به سینامیک اسید را کاتالیز می‌کند. در این روش از فنیل‌آلانین به عنوان سوبسترا آنزیم استفاده شده، فعالیت آنزیم PAL بر اساس سرعت تشکیل سینامیک اسید تعیین می‌شود. در یک لوله آزمایش یک میلی‌لیتر از بافر استخراج به همراه 5/0 میلی‌لیتر L- فنیل‌آلانین (10 میلی‌مولار)، 4/0 میلی‌لیتر آب دو بار تقطیر شده و یک میلی‌لیتر عصاره آنزیمی مخلوط و به مدت یک ساعت در دمای 37 درجه سانتی‌گراد نگهداری شد. واکنش با اضافه کردن 5/0 میلی‌لیتر کلریدریک اسید (6 مولار) پایان می‌پذیرد. محصول به وجودآمده با 15 میلی‌لیتر اتیل استات استخراج شده و سپس اتیل استات تبخیر شد. ماده جامد باقی‌مانده در 3 میلی‌لیتر هیدروکسید سدیم (05/0 مولار) حل شد و غلظت سینامیک اسید با اندازه‌گیری میزان جذب در طول موج 290 نانومتر و با ضریب خاموشی معادل  M-1cm-19500 به دست آمد. یک واحد از فعالیت PAL معادل یک میکرومول از سینامیک اسید تولید شده در یک دقیقه است (19).
  1. تجزیه و تحلیل های آماری
تجزیه و تحلیل‌های آماری در این مطالعه با آزمایش فاکتوریل و طبق طرح کاملا تصادفی با سه تکرار صورت گرفته و داده‌ها با استفاده از نرم افزار SPSS تحت آنالیز واریانس قرار گرفته و اختلاف میانگین‌ها با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح اطمینان %95 مقایسه شدند.
  1. نتایج
بررسی پارامترهای رشد در این مطالعه نشان داد که در ژنوتیپ Q18، تنش شوری در سطح dS/m 32 موجب کاهش وزن‌تر اندام‌‌ هوایی و ریشه، طول ساقه و کاهش قطر ساقه گردید اما بر تعداد برگ این ژنوتیپ تاثیری نداشت. ژنوتیپ Sajama، در تنش  dS/m32 کاهش وزن‌تر اندام هوایی و ریشه و کاهش طول ساقه را نشان داد. اما تنش شوری بر قطر ساقه و تعداد برگ آن تاثیری نداشت. در ژنوتیپ Rosada، تنش شوری dS/m 32 موجب کاهش وزن‌تر اندام هوایی و ریشه، کاهش طول ساقه، قطر ساقه و کاهش تعداد برگ گردید (جدول -1).
بررسی نتایج اندازه‌گیری یون‌های معدنی در ژنوتیپ‌های مورد مطالعه کینوا نسبت به گیاه کنترل نشان داد، در ژنوتیپ Q18، تنش شوری موجب کاهش پتاسیم، افزایش سدیم و کاهش نسبت K+/Na+ در اندام هوایی، ریشه و کل‌ گیاه گردید. در تنش شوری dS/m 16 و 32، کاهش آهن اندام هوایی مشاهده گردید. در تنش شوری dS/m 8 افزایش آهن کل و سطح شوری dS/m 16و 32 بر مقدار آهن کل تاثیری نداشت. درتنش شوری dS/m 16 افزایش مقدار مس اندام هوایی و در تنشdS/m  32 کاهش مقدار مس ریشه  دیده شد و مقدار مس کل درسطح شوریdS/m  16، افزایش و در سطح dS/m 32 کاهش یافت. مقدار روی اندام هوایی و کل در همه سطوح تنش شوری کاهش و در ریشه در سطوح تنش  dS/m16و 32 کاهش را نشان داد. مقدار منگنز اندام هوایی، ریشه و منگنز کل در همه سطوح شوری کاهش پیدا کرد. مقدار کلسیم در اندام هوایی، ریشه و کلسیم کل در تنش شوری  dS/m 16و 32 کاهش یافت.
در ژنوتیپ Sajama، در تنش شوریdS/m  8 و 16 افزایش پتاسیم اندام هوایی، ریشه و کل و در تنش  dS/m32 کاهش پتاسیم اندام هوایی، ریشه و کل مشاهده گردید. مقدار سدیم اندام هوایی در سطوح شوری dS/m 32و 8 افزایش یافت و همه‌ سطوح تنش شوری موجب افزایش مقدار سدیم ریشه و سدیم کل گردید. نسبت K+/Na+ در اندام هوایی و ریشه و کل گیاه در تنش شوری dS/m32 کاهش یافت. مقدار آهن‌ اندام هوایی در شوری  dS/m32 کاهش، آهن ریشه در سطوح  dS/m8 و 32 کاهش و مقدار آهن کل در تنش dS/m 8 و 32 کاهش و در  dS/m16 افزایش یافت. مقدار مس در اندام هوایی، ریشه و کل گیاه در شوری  dS/m32 کاهش را نشان داد. مقدار روی در اندام هوایی در شوری dS/m 16و 32 افزایش، در ریشه در تنش  dS/m32 کاهش و مقدار روی کل در همه سطوح شوری کاهش را نشان داد. مقدار منگنز اندام هوایی، ریشه و کل در شوری  dS/m32 کاهش یافت. کاهش مقدار کلسیم اندام هوایی، ریشه و کل در همه سطوح شوری دیده شد.
 در ژنوتیپ Rosada کاهش مقدار پتاسیم اندام هوایی، ریشه و کل و افزایش سدیم اندام هوایی، ریشه و کل و کاهش نسبت K+/Na+ در اندام هوایی، ریشه و کل، در همه سطوح شوری رخ داد. مقدار آهن اندام هوایی، ریشه و کل در تنش شوریdS/m  32 کاهش یافت. مقدار مس اندام هوایی در شوری dS/m 16 کاهش، اما مس ریشه و کل در همه سطوح شوری کاهش را نشان داد. مقدار روی در اندام هوایی، ریشه و کل گیاه در شوری  dS/m32 کاهش را نشان داد. مقدار منگنز در اندام هوایی در تنش شوری dS/m 16 افزایش و در شوری dS/m 32 کاهش یافت و در همه‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌ سطوح شوری مقدار منگنز ریشه و کل کاهش را نشان دادند. مقدار کلسیم اندام هوایی در همه سطوح شوری کاهش و کلسیم ریشه و کل در تنش dS/m 32 کاهش را نشان دادند (جدول-2).
نسبت به گیاه شاهد، مقدار H2O2 در ژنوتیپ Q18 و Rosada، در همه سطوح تنش شوری افزایش اما در ژنوتیپ Sajama، در شوری dS/m 32 افزایش مشاهده شد (شکل-1).
میزان کلروفیل نسبت به گیاه کنترل در ژنوتیپ Q18، در سطوح شوری dS/m 16 و 32 کاهش یافت. در ژنوتیپ Sajama، در تنش  dS/m8 افزایش و در سطح شوری dS/m32 کاهش را نشان داد. در ژنوتیپ Rosada، مقدار کلروفیل در همه سطوح تنش شوری کاهش یافت.
با توجه به گیاه کنترل، میزان کاروتنوئید در ژنوتیپ  Q18 در همه سطوح تنش شوری افزایش، در ژنوتیپSajama ، در سطوح شوری  dS/m8 و 16 افزایش و در شوری  dS/m32 کاهش و در ژنوتیپ Rosada، در تنش شوری dS/m 8 افزایش و سطح تنش dS/m32 کاهش را نشان داد (شکل-2: A و B).
مقدار قندهای احیا‌کننده در ژنوتیپ‌های Q18 و Sajama، در تنش شوری dS/m 8 افزایش و در تنش شوری dS/m32 کاهش و در ژنوتیپ Rosada، در شوری  dS/m16و 32 در مقایسه با شاهد کاهش یافت. مقدار کربوهیدرات‌های محلول در ژنوتیپ‌های Q18، Sajama و   Rosadaدر سطوح شوری dS/m 8 و 16 افزایش و در تنش  dS/m32 کاهش  را نسبت به گیاه شاهد نشان دادند (شکل-3: A و B).
میزان پروتئین در ژنوتیپ‌های  Q18و Rosada در تنش شوری dS/m 32 کاهش یافت اما در ژنوتیپ Sajama در هیچکدام از سطوح تنش شوری مقدار پروتئین در مقایسه با شاهد تغییری نداشت (شکل-4).
مقدار پرولین ریشه و اندام هوایی در هر سه ژنوتیپ کینوا و در همه سطوح تنش شوری نسبت به شاهد افزایش یافت (شکل-5: A و B).
مقدار اسکوربات کل در ژنوتیپ Q18، در شوری dS/m16 افزایش و در تنش شوری dS/m 8 و 32، نسبت به شاهد بدون تغییر ماند. در ژنوتیپ‌های Sajama و Rosada در تنش شوری  dS/m8 افزایش و در شوری  dS/m32 کاهش را نسبت به گیاه شاهد نشان دادند. نسبت به گیاه کنترل، میزان گلوتاتیون کل در ژنوتیپ Q18 در همه سطوح تنش شوری تغییر معنی داری نداشت و در ژنوتیپ Sajama در تنش شوری dS/m 8 افزایش و در سطح تنش  dS/m32 کاهش نشان داد و در ژنوتیپ Rosada در سطوح تنشی dS/m 8 و 16 افزایش و در شوری  dS/m32 کاهش مقدار گلوتاتیون کل مشاهده گردید (شکل-6: A و B).
میزان ترکیبات فنلی نسبت به گیاه کنترل در ژنوتیپ Q18، در سطوح شوری dS/m 32 و 16 افزایش، در ژنوتیپ Sajama، سطح شوری dS/m 8 و 16 افزایش و تنش dS/m 32 بدون تغییر و ژنوتیپ Rosada با افزایش سطح شوری، افزایش ترکیبات فنلی را نشان داد. مقدار آنتوسیانین در مقایسه با گیاه کنترل، در ژنوتیپ  Q18در همه سطوح شوری افزایش معنی داری نداشت، در ژنوتیپ Sajama، در سطوح تنش شوریdS/m  8 و 16 افزایش و در شوری dS/m 32 کاهش و در ژنوتیپ Rosada در همه سطوح شوری افزایش یافت. در ژنوتیپ Q18، مقدار فلاونوئید در همه سطوح شوری نسبت به شاهد افزایش یافت، در ژنوتیپ Sajama مقدار فلاونوئید در تنش شوری  dS/m 8 افزایش و در dS/m 32 کاهش یافت و در ژنوتیپ Rosada  در همه سطوح شوری افزایش را نشان داد. فعالیت آنزیم PAL در همه سطوح شوری و در هر سه ژنوتیپ Q18، Sajama و Rosada افزایش یافت (شکل-7: A, B, C, D)

 


 
شکل- 1: تأثیر سطوح مختلف شوری بر میزان پراکسید هیدروژون در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
 
                                                                                                  B)                                                                                             A)
شکل- 2: تأثیر سطوح مختلف شوری بر میزان A) کلروفیل کل و B) کارتنوئیدها در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
B)
 
A)
 
شکل- 3: تأثیر سطوح مختلف شوری بر میزان A) قندهای احیا کننده و B) کربوهیدرات‌های کل در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).


 
شکل- 4: تأثیر سطوح مختلف شوری بر میزان پروتئین در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
B)
A)
شکل- 5: تأثیر سطوح مختلف شوری بر میزان A) پرولین اندام هوایی و B) پرولین ریشه در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
 
B)
A)
شکل- 6: تأثیر سطوح مختلف شوری بر میزان A) اسکوربات کل و B) گلوتاتیون کل در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
B)

D)
A)

C)
شکل- 7: تأثیر سطوح مختلف شوری بر مقدار A) ترکیبات فنلی، B) فلاونوئیدها، C) آنتوسیانین و D) فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،  .Rosada میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
  1. بحث
 
گیاه کینوا، نسبت به شوری متحمل است اما این میزان تحمل در بین ارقام و ژنوتیپ‌های گیاه متفاوت می‌باشد (8). شناسایی مکانسیم‌های تحمل به نمک در کینوا نیازمند بررسی پاسخ‌های فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی ارقام و ژنوتیپ‌های مختلف این گیاه در پاسخ به تنش شوری است. در مطالعه حاضر تنش شوری در سه ژنوتیپ کینوا به طورکلی موجب افزایش مقدار سدیم و کاهش پتاسیم و کاهش نسبتNa+  /K+   گردید، اما میزان تغییرات این پارامترها در ریشه، اندام هوایی و در کل گیاه در همه ژنوتیپ‌ها یکسان نبود.
پتاسیم یکی از مهمترین عناصر غذایی است که نقش بسیار کلیدی در حفظ فشار تورژسانس و تنظیم اسمزی سلول، باز و بسته شدن روزنه ها، فعالیت آنزیم ها، سنتز پروتئین، متابولیسم قندها و فتوسنتز دارد (20). بنابراین حفظ مقادیر پتاسیم داخل سلول در حد آستانه و بالا نگه داشتن نسبتNa+ /K+  در سیتوپلاسم برای رشد و نمو و تحمل شوری ضروری است (21). کاهش پتاسیم، افزایش سدیم و کاهش نسبتNa+ /K+  در تنش شوری در بسیاری از گیاهان از جمله پنبه (22)، سه گونه خربزه (23)، برنج (24) تحت تنش گزارش شده است. تجمع زیاد سدیم، باعث کاهش جذب پتاسیم و نسبتNa+ /K+  می‌شود، که با عدم تعادل در غلظت‌های یونی، فعالیت‌های متابولیکی سلول‌های گیاهی را مختل می کند (25). افزایش پتاسیم در تنش شوری، در مرکبات و زیتون (26) دیده شد و گزارش شده‌است که گیاهان متحمل به نمک نسبت به سایر گیاهان در جلوگیری از افت پتاسیم موفق‌تر عمل کرده‌اند (27).
در این مطالعه تنش شوری بر جذب کاتیون‌هایی مانند آهن، مس، روی، منگنز و کلسیم در ژنوتیپ‌های گیاه کینوا تاثیر گذاشت و توزیع این کاتیون‌ها را در ریشه و اندام هوایی این ژنوتیپ‌ها تغییر داد و میزان این تاثیر در همه ژنوتیپ‌ها یکسان نبود. مطالعات مختلف نشان دهنده میزان تاثیر متفاوت شوری بر جذب، انتقال و توزیع این عناصر در گیاهان مختلف می‌باشد. در توت فرنگی، افزایش محتوای آهن و منگنز در اندام هوایی و افزایش روی و مس در ریشه دیده شد (28). افزایش روی، مس و منگنز در کلیه قسمت های گیاهچه Butea monosperma با کاهش همزمان میزان آهن در افزایش شوری می‌باشد (29)، تغییرات عناصر غذایی گیاه سویا در تنش شوری سبب افزایش غلظت آهن و منگنز می‌شود و غلظت مس در بافت‌های برگی این گیاه رابطه مستقیمی با میزان غلظت نمک در آب آبیاری دارد (30). افزایش مقدار سدیم در محیط گیاه باعث کاهش مقدار کلسیم در گیاهان حساس به شوری می‌شود (31). میزان کلسیم در پنبه (22)، تحت تنش شوری کاهش داشت. در تمام ژنوتیپ‌های مورد مطالعه این تحقیق، در تنش شوری شدید dS/m 32، مقدار کل تمام عناصر ذکر شده در بالا کاهش یافت. طبق گزارشEl- Fouly  و همکاران ،2011 در گندم غلظت عناصر مس، روی، منگنز و آهن  در تنش شوری با افزایش سطوح شوری کاهش می‌یابد (32).
سمیت یون‌های سدیم و کلر، برهم خوردن تغذیه معدنی، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو ناشی از تنش شوری و کاهش مقدار کلروفیل می‌تواند منجر به کاهش بیومس و کاهش پارامترهای رشد گیاهان گردد (33). همان گونه که نتایج این تحقیق نشان داد، تنش شوری dS/m 32 در هر سه ژنوتیپ موجب کاهش پارامترهای رشد گردید و با توجه به میزان کاهش پارامترهای رشد به نظر می‌رسد که ژنوتیپ Rosada نسبت به دو ژنوتیپ دیگر به نمک حساس تر و ژنوتیپ Sajama، ژنوتیپ متحمل‌تری نسبت به دو ژنوتیپ دیگر باشد. کاهش پارامترهای رشد در گیاهان گندم (34)، خیار (35)، گیاه استویا Bertoni rebaudiana Stevia (36) و گیاه میخک (37) در تنش شوری گزارش شده است.
کاهش شاخص‌های رشد رویشی مانند تعداد برگ، طول ساقه، وزن خشک اندام هوایی و ریشه  در شرایط تنش شوری به دلیل کاهش پتانسیل آب در محیط ریشه و تأثیر ویژه یون‌ها در فرآیند متابولیکی می‌باشد. میزان کاهش رشد گیاهان مختلف در خاک‌های شور برحسب درجه مقاومت آن‌ها به شوری متفاوت است. در این مطالعه تنش شوری منجر به کاهش مقدار کلروفیل گردید. غلظت‌های بالای نمک، کمپلکس‌های پروتئین- رنگیزه را بی‌ثبات می‌کند و فعالیت آنزیم کلروفیلاز و تولید ROS را تحریک می‌کند (38). همه این پاسخ‌ها می‌تواند موجب کاهش مقدار رنگیزه‌های فتوسنتزی و در نتیجه کاهش تولید بیومس در گیاه شود (39). از طرف دیگر گزارش شده است که کلروفیل و پرولین هر دو از پیش ماده  اسید گلوتامیک ساخته می‌شوند، بنابراین می‌توان گفت که افزایش سنتز پرولین در طی شرایط تنش می‌تواند منجر به کاهش سنتز کلروفیل شود (40).تغییرات میزان کلروفیل یکی از شاخص‌هایی است که در برخی از مطالعات به عنوان شاخص تحمل گیاه به تنش نمک ذکر شده است (41). در این مطالعه ژنوتیپ Sajama، که با بررسی پارامترهای رشد در شرایط تنش، ژنوتیپ متحمل‌تری به نمک بود، مقدار کلروفیل آن در تنش شوری  dS/m8 افزایش و در شوری  dS/m16 ثابت ماند و در تنش شوری dS/m 32 کاهش جزیی پیدا کرد. تحقیقات نشان می‌دهد که در گیاهان مقاوم به تنش شوری محتوای کلروفیل افزایش یا بدون تغییر باقی می‌ماند در حالیکه محتوای کلروفیل در گیاهان حساس کاهش می‌یابد (33). کاهش فتوسنتز و مقدار کلروفیل در تنش شوری در مطالعات (43،42،22)گزارش شده است.
کاروتنوئیدها علاوه بر اینکه رنگیزه کمکی در فتوسنتز هستند، بعنوان یکی از اجزای سیستم دفاع آنتی‌اکسیدان غیر آنزیمی سلول شناخته می‌شوند (44). کاروتنوئیدها می‌توانند به طور مستقیم اکسیژن یکتایی را خاموش نمایند یا از طریق چرخه گزانتوفیل و با مصرف اکسیژن باعث محافظت از کلروفیل در مقابل فتواکسیداسیون شوند، بنابراین نقش مهمی در حفاظت نوری به خصوص در شرایط تنش دارند (33). آنچه که در این مطالعه مشاهده گردید، افزایش مقدار کاروتنوئیدها در شرایط تنش می‌تواند نشان دهنده اهمیت این ترکیبات و افزایش بیوسنتز آن‌ها در طی تنش باشد و کاهش مقدارشان نیز به دلیل ایفای نقش حفاظتی آن‌ها به عنوان آنتی‌اکسیدان باشد و اینکه در شرایط تنش فرایند تجزیه شدن این مواد در طی ایفای نقش آنتی‌اکسیدانی آن‌ها، از بیوسنتزشان پیشی گرفته است. طبق مطالعات انجام شده توسط محققان، محتوای کاروتنوئیدها در شرایط تنش شوری، تغییرات متفاوتی را نشان داده‌ است. کاهش کاروتنوئید در چغندرقند و واریته‌های حساس به نمک دیده شد در حالی‌که واریته‌های مقاوم به نمک محتوای کاروتنوئید بیشتر و یا کاهش حداقلی در محتوای کاروتنوئید نشان داده‌اند (45). کاهش کاروتنوئیدها تحت تنش شوری در گیاه پروانش Catharanthus roseus (46) و در مقابل، افزایش محتوای کاروتنوئیدها در برگ‌های بارهنگ  Plantago coronopus L. (42) گزارش شده است.
یکی از راه‌های اصلی سازگاری گیاهان با محیط شور و تنظیم اسمزی و کمک به جذب آب در سلول، تجمع زیاد اسمولیت‌های آلی نظیر کربوهیدرات‌ها و اسیدهای آمینه‌ای مانند پرولین است (47). پرولین علاوه بر اینکه ماده‌ای اسمززا و محافظ اسمزی است در حفظ تعادل آب، منبع ذخیره کربن و نیتروژن برای رشد بعد از رفع تنش، کاهش خطرات حاصل از تولید ROS، جاروب کردن رادیکال‌های هیدروکسیل، خاموش کردن اکسیژن یکتایی و در نتیجه حفظ ماکرومولکول‌های سلولی نظیر پروتئین­ها، لیپیدها و DNA از خطرات رادیکال‌های آزاد، تنظیم pH سلولی و تنظیم نسبت NADP+/NADPH، در جلوگیری از روند پیری با مهار تولید اتیلن و همچنین پرولین از طریق پیوستن به فسفولیپیدهای غشایی و تغییر در لایه هیدراته اطراف ماکرومولکول‌های زیستی در حفظ و ثبات غشاها نیز نقش دارند (2،22). در این مطالعه مقدار پرولین ریشه و اندام هوایی در همه ژنوتیپ‌های مورد بررسی افزایش یافت و رابطه مستقیم بین میزان افزایش پرولین و تحمل به نمک مشاهده نشد به طوری‌که به نظر می‌رسد ژنوتیپ Rosada که درمقایسه با دو ژنوتیپ دیگر، ژنوتیپ حساس‌تر به نمک باشد، افزایش مقدار پرولین بیشتری در ریشه و اندام هوایی آن مشاهده گردید و درSajama  که به نظر می‌رسد ژنوتیپ متحمل‌تری باشد افزایش پرولین در مقایسه با دو ژنوتیپ دیگر کم‌تر بود. تجمع پرولین در شرایط تنش شوری در بسیاری از گیاهان مانند، گیاه کلزا (48) و پنبه (22) گزارش شده است. به نظر می‌رسد که پرولین در کاهش خرابی ایجاد شده ناشی از دی هیدراته شدن، نقش مهمی را بازی می‌کند و لازم به ذکر است که افزایش محتوای پرولین در ریشه بیشتر از ساقه‌ها می‌باشد (49) افزایش پرولین در شرایط تنش، می‌تواند ناشی از سنتز پرولین، کاهش اکسید شدن پرولین به گلوتامات و یا کاهش مصرف آن در سنتز پروتئین‌ها و یا افزایش تجزیه پروتئین‌ها باشد (50).
کربوهیدرات‌های گیاهان قرار گرفته در معرض تنش‌هایی نظیر شوری، می‌توانند به عنوان ترکیبات محافظت کننده و تنظیم کننده اسمزی، ذخیره کربن و حذف کننده رادیکال‌های آزاد عمل کنند (51). قندهای تجمع یافته تحت تنش شوری از طریق برهمکنش با ماکرو مولکول‌های سلولی از جمله آنزیم‌ها به برقراری و ثبات ساختارهای سلولی و عملکرد آن‌ها کمک می‌کنند (52). نتایج این بررسی افزایش مقدار قندهای احیاکننده و کربوهیدرات‌های محلول در شرایط تنش شوری dS/m 8 و 16 را در ژنوتیپ‌های کینوا نشان می‌دهد. اما در شرایط تنش شوری عده‌ای از پژوهشگران افزایش، تعدادی کاهش و تعدادی نیز تغییر نکردن کربوهیدرات‌ها را گزارش کرده‌اند (54،53،48)
 مقدار قندها در ارتباط مستقیم با فرایند‌هایی نظیر انتقال، فتوسنتز و تنفس می‌باشد. آنزیم‌ها و ژن‌های درگیر سنتز و تجزیه نشاسته، ساکارز، گلیکولیز، چرخه کربس، مسیر پنتوز مونوفسفات و سرانجام تعادل قند و نشاسته، پروتئین‌های انتقال دهنده قندها، بارگیری و انتقال قندها و روابط مبدا و مقصد همه تحت تاثیر تنش‌های محیطی، نظیر شوری و خشکی قرار می‌گیرند، بنابراین تفسیر تغییر مقدار کربوهیدرات‌ها آسان نیست (54). بر اساس نتایج در تنش شوری dS/m 32 مقدار کلروفیل ژنوتیپ‌های مورد بررسی کاهش یافت و در تنش شوری  dS/m32 مقدار کربوهیدرات‌های گیاه نیز کاهش را نشان داد، بنابراین به نظر می‌رسد یکی از دلایل کاهش میزان کربوهیدرات‌های گیاهان تحت تنش شوری dS/m 32 را بتوان با کاهش میزان کلروفیل و به تبع آن کاهش فتوسنتز مرتبط دانست. در این تحقیق، پروتئین تحت تنش شوری dS/m 32 در ژنوتیپ‌هایQ18  و  Rosada کاهش و در سایر سطوح شوری و در ژنوتیپ Sajama مقدار پروتئین بدون تغییر ماند. در تنش شوری، تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو ناشی از آن می‌تواند منجر به آسیب برخی پروتئین‌ها و آنزیم‌های سلولی شود. افزایش غلظت سدیم باعث جلوگیری از جذب پتاسیم می‌شود که مکانیسم‌های سلولی وابسته‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌‌ی پتاسیم، مانند فتوسنتز، فعالیت آنزیمی و سنتز پروتئین با مشکل مواجه می‌شوند (55،25). افزایش یا کاهش و عدم تغییر مقدار پروتئین در شرایط تنش شوری بسته به شدت تنش و میزان تحمل گیاه به تنش، توسط پژوهشگران از جمله (48،37،9)گزارش شده است. با توجه به نتایج می‌توان گفت که احتمالا کاهش مقدار پروتئین در تنش  dS/m32 به کاهش مقدار کلروفیل و کربوهیدرات‌ها و افزایش تنش اکسیداتیو مرتبط است.
 معمول‌ترین پاسخ گیاه به تنش شوری افزایش تولیدROS  و تنش اکسیداتیو می‌باشد در این تحقیق افزایش مقدارH2O2  به عنوان یکی از شاخص‌های تنش اکسیداتیو در Q18 و  Rosadaدر همه سطوح تنش شوری و در Sajama در شوری dS/m 32 مشاهده گردید. در مقایسه با سایر رادیکال‌های آزاد نظیر آنیون سوپراکسید و هیدروکسیل، H2O2 پایدارترین و کم‌ واکنش‌ترین ROS است و یک مولکول قابل انتشار که به راحتی می‌تواند از غشا عبور کند و به سلول‌ها آسیب برساند (20).H2O2  مانند یک شمشیر دو لبه عمل می‌کند زیرا در مقادیر کم به عنوان پیامبر ثانویه عمل کرده و برای سلول ضروری است، اما انباشت بیش از حد آن منجر به آسیب اکسیداتیو به سلول می‌گردد (56). گیاهان می‌توانند اثرات تنش اکسیداتیو را با فعال سازی سیستم‌های دفاع آنتی‌اکسیدان آنزیمی و غیر آنزیمی تعدیل نمایند. آنتی‌اکسیدان‌های غیر آنزیمی شامل کارتنوئیدها، اسکوربات، گلوتاتیون، توکوفرول، ترکیبات فنلی، آنتوسیانین و فلاونوئیدها می‌باشد (57). اسکوربات و گلوتاتیون آنتی اکسیدان‌های بسیار قوی هستند که با جاروب کردن ROS به طور مستقیم نقش مهمی در محافظت از سلول‌های گیاهی دارند (44). این دو ماده سوبسترای آنزیم‌های چرخه اسکوربات-گلوتاتیون هستند، اسکوربات می‌تواند مستقیما رادیکال‌های هیدروکسیل، سوپراکسید و اکسیژن یکتایی را پاکسازی کند و H2O2 را از طریق واکنش اسکوربات‌پراکسیداز به آب تبدیل نماید (58). گلوتاتیون علاوه بر نقش آنتی‌اکسیدانی قوی، در کنترل مقدار H2O2 از  طریق چرخه اسکوربات- گلوتاتیون و در بازسازی مجدد اسکوربات طی این چرخه نقش‌هایی ایفا می‌کند (59). بنابراین حفظ حوضچه pool)) اسکوربات و گلوتاتیون در گیاهان به خصوص در شرایط تنش، نقش مهمی در دفاع آنتی‌اکسیدانی سلول بازی می‌کند. برای حفظ حوضچه این ترکیبات در شرایط تنش از آنجا که میزان تجزیه این مواد افزایش یافته است باید میزان بیوسنتز این ترکیبات افزایش یابد. در این مطالعه مقدار اسکوربات کل و گلوتاتیون در Q18 در شرایط تنش  dS/m32 ثابت ماند اما درSajama  و  Rosadaدر تنش شدید شوری کاهش یافت و در سطح شوری dS/m 8 و 16 مقدار اسکوربات و گلوتاتیون کل با افزایش و یا عدم تغییر همراه بود. بررسی‌ها نشان می‌دهد تنش شوری در گیاهان مختلف باعث کاهش و یا افزایش میزان آسکوربات وگلوتاتیون شده و یا تاثیری بر مقدار آن‌ها نداشته است (25،9).
ترکیبات فنلی در گیاه از مسیر فنیل پروپانوئید سنتز می‌شوند و فنیل آلانین آمونیالیاز  (PAL) آنزیم اصلی در متابولیسم فنولیک می‌باشد، در نتیجه باعث تجمع ترکیبات فنولیک می‌شود (60). ترکیبات فنلی و فلاونوئیدها و آنتوسیانین‌ها می‌توانند به عنوان خاموش کننده یا جاروب کننده رادیکال‌های آزاد اکسیژن و یا سایر گونه‌های فعال اکسیژن عمل نمایند (61). در تنش شوری فعالیت آنزیم PAL در همه ژنوتیپ‌های مورد بررسی افزایش یافت و مقدار ترکیبات فنلی، آنتوسیانین‌ها و فلاونوئیدها نیز در تنش شوری افزایش یافت و یا مقدار آن ثابت ماند. با توجه به افزایش فعالیت PAL در همه سطوح تنش به نظر می‌رسد که سنتز این ترکیبات فنلی افزایش یافته و احتمالا به دلیل نقش آنتی‌اکسیدانی و حفاظتی این ترکیبات فنلی، تجزیه‌‌شان نیز در شرایط تنش افزایش یافته و نتیجه آن ثابت ماندن مقدار این ترکیبات است. اما آنچه در این مطالعه قابل توجه بود افزایش بسیار زیاد ترکیبات فنلی و آنتوسیانین‌ها و فلاونوئیدها در ژنوتیپ Rosada بود و علیرغم افزایش بسیار زیاد این ترکیبات همزمان با افزایش شدت تنش در این ژنوتیپ، این ژنوتیپ نسبت به دو ژنوتیپ دیگر تحمل به شوری کمتری داشت و دلیل آن کاهش بیشتر پارامترهای رشد و افزایش تنش اکسیداتیو در این ژنوتیپ بود. با توجه به نقش آنتیاکسیدانی و اصلاح ROS ترکیب‌های فنولی، فلاونوئیدها و آنتوسیانین‌ها در گیاه، به نظر می‌رسـد افـزایش ایـن متابولیت‌ها تحت شرایط تنش شوری، سبب افزایش مقاومت آن در برابر عوامل نامساعد محیطـی شـده اسـت (62). افزایش فعالیت PAL تحت تنش شوری در برگ نیشکرSaccharum officinarum  (63)، انگور Vitis vinifera (64) گزارش شده است و افزایش محتوای فلاونوئید در گیاه گلرنگ (44) و افزایش سطح ترکیبات فنلی در بادام زمینی (65) و افزایش سطح آنتوسیانین در توت‌فرنگی (66) و در مقابل، کاهش محتوای آنتوسیانین (67) و کاهش ترکیبات فنلی در گیاه فلفل (68) گزارش شده است.
بنابراین گیاهان برای زنده ماندن در تنش شوری به فعال سازی مکانیسم‌های محافظتی نیاز دارند که بتوانند سمیت‌های ناشی از شوری را کاهش دهند. گیاهان می‌توانند با فعال کردن پاسخ‌های مختلف مولکولی و بیوشیمیایی در سطح سلولی یا کل گیاه، تنش شوری را تحمل کنند (5). رشد و بهره‌وری گیاه به شدت تحت تأثیر شوری قرار می‌گیرد زیرا سطح بالای نمک باعث ایجاد تنش‌های اسمزی و یونی می‌شود که تولید گونه‌های اکسیژن واکنش پذیر (ROS) و عدم تعادل تغذیه‌ای را تقویت می‌کند (5).
  1. نتیجه‌گیری
مجموع نتایج کاهش شاخص‌های رشد رویشی در تنش شوری  dS/m32 را در همه ژنوتیپ‌ها نشان داد و با توجه به میزان کاهش پارامترهای رشد به نظر می‌رسد ژنوتیپ Sajama نسبت به دو ژنوتیپ دیگر تحمل بیشتری به نمک داشته باشد. همچنین با بررسی نتایج مقادیر سدیم در تنش شوری در کینوا، به نظر می‌رسد ژنوتیپ Sajama تا سطح تنش  dS/m16 نسبت به دو ژنوتیپ دیگر و در تنش شدید dS/m 32، ژنوتیپ Rosada، در مقایسه با دو ژنوتیپ دیگر، دارای توانایی بیشتری برای ممانعت انتقال سدیم از ریشه به اندام هوایی و ممانعت از کاهش مقدار پتاسیم می‌باشند و نیز مقدار کل عناصر (مس، منگنز، کلسیم، روی، آهن) در تنش شوری dS/m 32 کاهش یافتند. بر اساس این نتایج افزایش پرولین و کاهش مقدار پروتئین در تنش شوری dS/m 32 می‌تواند مرتبط با کاهش کلروفیل، کاروتنوئید، قندهای احیا و کربوهیدرات کل و افزایش تنش اکسیداتیو و افزایش مقدار H2o2 دانست، که با مقایسه این پارامترها ژنوتیپSajama  را متحمل به شوری نشان می‌دهد. اما میزان اسکوربات کل و گلوتاتیون در تنش dS/m 32 در Q18 ثابت ماند ولی درSajama  و Rosada کاهش را نشان می‌دهد.
در حالیکه بررسی پارامترهای مورفوفیزیولوژیکی نشان می‌دهد، میزان تحمل شوری ژنوتیپ Rosada نسبت به دو ژنوتیپ دیگر کمتر می‌باشد اما ارتباطی بین افزایش ترکیبات فنلی، فلاونوئیدها و آنتوسیانین‌ها و مقاومت به شوری در این ژنوتیپ وجود ندارد و با توجه به افزایش فعالیت PAL در همه سطوح شوری و در همه ژنوتیپ‌ها، سنتز ترکیبات مسیر فنیل پروپانوئیدی زیاد شده است که می‌تواند از کاهش رشد و آسیب بیشتر به گیاه ژنوتیپ  Rosada در تنش شوری جلوگیری کند.
 
  1. منابع
1. Sun Y, Mu C, Zheng H, Lu S, Zhang H, Zhang X, et al. Exogenous Pi supplementation improved the salt tolerance of maize (Zea mays L.) by promoting Na+ exclusion. Sci Rep. 2018 Nov 1;8(1):1–13. https://doi.org/10.1038/s41598-018-34320-y
 
2. Gupta B, Huang B. Mechanism of salinity tolerance in plants: physiological, biochemical, and molecular characterization. Int J Genomics. 2014 Jan 1;2014:701596. https://doi.org/10.1155/2014/701596
 
3. Chen J, Xiong D-Y, Wang W-H, Hu W-J, Simon M, Xiao Q, et al. Nitric Oxide Mediates Root K+/Na+ Balance in a Mangrove Plant, Kandelia obovata, by Enhancing the Expression of AKT1-Type K+ Channel and Na+/H+ Antiporter under High Salinity. PLoS ONE. 2013 Aug 19;8(8):e71543. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0071543
 
4. Hasanuzzaman M, Oku H, Nahar K, Bhuyan MHMB, Mahmud JA, Baluska F, et al. Nitric oxide-induced salt stress tolerance in plants: ROS metabolism, signaling, and molecular interactions. Plant Biotechnol Rep. 2018 Apr 1;12(2):77–92. https://doi.org/10.1007/s11816-018-0480-0.
5.Muchate NS, Rajurkar NS, Suprasanna P, Nikam TD. NaCl induced salt adaptive changes and enhanced accumulation of 20-hydroxyecdysone in the in vitro shoot cultures of Spinacia oleracea (L.). Sci Rep. 2019 Aug 29;9(1):1–10. https://doi.org/10.1038/s41598-019-48737-6
 
6. Liu Q, Liu R, Ma Y, Song J. Physiological and molecular evidence for Na+ and Cl− exclusion in the roots of two Suaeda salsa populations. Aquatic Botany. 2018 Apr 1;146:1–7. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2018.01.001
7. González JA, Eisa SSS, Hussin SAES, Prado FE. Quinoa: An Incan Crop to Face Global Changes in Agriculture [Internet]. 2015 [cited 2021 Nov 1]. Available from: https://www.infona.pl//resource/bwmeta1.element.wiley-n9781118628041-ch1
8. Gil-Ramirez A, Salas-Veizaga DM, Grey C, Karlsson EN, Rodriguez-Meizoso I, Linares-Pastén JA. Integrated process for sequential extraction of saponins, xylan and cellulose from quinoa stalks (Chenopodium quinoa Willd.). Ind Crops Prod. 2018 Oct 1;121:54–65. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2018.04.074
9. Daneshmand F, Arvin MJ. Response of Potato Species to Salt and Osmotic Stress in Vitro and the Role of Acetylsalicylic Acid: Non-Enzymatic Antioxidants. 2011;
10. Velikova V, Yordanov I, Edreva A. Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants: Protective role of exogenous polyamines. Plant Sci. 2000 Feb 7;151(1):59–66. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(99)00197-1
11. Lichtenthaler HK. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Meth Enzymol. 1987;148:48036–1. https://doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1
 
12. Somogyi M. Notes on sugar determination. J Biol Chem. 1952;195(1):19–23.
13. Bradford NA. A rapid and sensitive method for the quantitation microgram quantities of a protein isolated from red cell membranes. Anal Biochem. 1976;72(248):e254.https://doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3
14. Bates LS, Waldren RP, Teare ID. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant Soil. 1973 Aug 1;39(1):205–7. https://doi.org/10.1007/BF00018060
15. De Pinto MC, Francis D, De Gara L. The redox state of the ascorbate-dehydroascorbate pair as a specific sensor of cell division in tobacco BY-2 cells. Protoplasma. 1999 Mar 1;209(1):90–7. .https://doi.org/10.1007/BF01415704
16. Griffith OW. Determination of glutathione and glutathione disulfide using glutathione reductase and 2-vinylpyridine. Anal Biochem. 1980 Jul 15;106(1):207–12. https://doi.org/10.1016/0003-2697(80)90139-6
17. Soland SF, Laima SK. Phenolics and cold tolerance of Brassica napus. Plant Agriculture. 1999;1:1–5.
18. Wagner GJ. Content and Vacuole/Extravacuole Distribution of Neutral Sugars, Free Amino Acids, and Anthocyanin in Protoplasts. Plant Physiol. 1979 Jul 1;64(1):88–93. https://doi.org/10.1104/pp.64.1.88
19. Wang JW, Zheng LP, Wu JY, Tan RX. Involvement of nitric oxide in oxidative burst, phenylalanine ammonia-lyase activation and Taxol production induced by low-energy ultrasound in Taxus yunnanensis cell suspension cultures. Nitric Oxide. 2006 Dec 1;15(4):351–8. https://doi.org/10.1016/j.niox.2006.04.261
20. Kordrostami M, Rabiei B, Hassani Kumleh H. Biochemical, physiological and molecular evaluation of rice cultivars differing in salt tolerance at the seedling stage. Physiol Mol Biol Plants. 2017 Jul 1;23(3):529–44. https://doi.org/10.1007/s12298-017-0440-0
 
21. Wang M, Zheng Q, Shen Q, Guo S. The Critical Role of Potassium in Plant Stress Response. Int J Mol Sci. 2013 Apr;14(4):7370–90. https://doi.org/10.3390/ijms14047370
22. Dong YJ, Jinc SS, Liu S, Xu LL, Kong J. Effects of exogenous nitric oxide on growth of cotton seedlings under NaCl stress. J Soil Sci Plant Nutr. 2014 Mar;14(1):1–13.
23. Amanullah S, Liu S, Gao P, Zhu Z, Zhu Q, Fan C, et al. QTL mapping for melon ( Cucumis melo L.) fruit traits by assembling and utilization of novel SNPs based CAPS markers. Sci Hortic. 2018 Jun;236:18–29. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2018.02.041
24. Rahman A, Hossain MS, Mahmud J-A, Nahar K, Hasanuzzaman M, Fujita M. Manganese-induced salt stress tolerance in rice seedlings: regulation of ion homeostasis, antioxidant defense and glyoxalase systems. Physiol Mol Biol Plants. 2016 Jul 1;22(3):291–306. https://doi.org/10.1007/s12298-016-0371-1
 
25. Mohsin S, Hasanuzzaman M, Bhuyan M, Parvin K, Fujita M. Exogenous Tebuconazole and Trifloxystrobin Regulates Reactive Oxygen Species Metabolism Toward Mitigating Salt-Induced Damages in Cucumber Seedling. Plants. 2019 Oct 18;8(10):428. https://doi.org/10.3390/plants8100428
 
26. Melgar JC, Syvertsen JP, Martínez V, García-Sánchez F. Leaf gas exchange, water relations, nutrient content and growth in citrus and olive seedlings under salinity. Biol Plant. 2008 Jun 1;52(2):385–90. https://doi.org/10.1007/s10535-008-0081-9
 
27. Shabala S, Pottosin I. Regulation of potassium transport in plants under hostile conditions: implications for abiotic and biotic stress tolerance. Physiol Plant. 2014 Jul 1;151(3):257–79. https://doi.org/10.1111/ppl.12165
 
28. Turhan E, Eris A. Changes of Micronutrients, Dry Weight, and Chlorophyll Contents in Strawberry Plants Under Salt Stress Conditions*. Commun Soil Sci Plant Anal. 2005 Apr;36(7-8):1021–8. https://doi.org/10.1081/CSS-200050418
29. Hirpara DD, Ramoliya KJ, Patel AD, Pandey AN. Effect of salinisation of soil on growth and macro- and micro-nutrient accumulation in seedlings of Butea monosperma (Fabaceae). Anales de biología. 2005;(27):3–14.
30. Tunçturk M, Tunçturk R, Yasar F. Changes in micronutrients, dry weight and plant growth of soybean (Glycine max L. Merrill) cultivars under salt stress. Afr j biotechnol [Internet]. 2010 Sep 1;7(11). Available from: https://www.ajol.info/index.php/ajb/article/view/58757
31. De Lacerda CF, Cambraia J, Oliva MA, Ruiz HA, Prisco JT. Solute accumulation and distribution during shoot and leaf development in two sorghum genotypes under salt stress. Environ Exp Bot. 2003 Apr 1;49(2):107–20. https://doi.org/10.1016/S0098-8472(02)00064-3
 
32. El-Fouly MM, Mobarak ZM, Salama ZA. Micronutrients (Fe, Mn, Zn) foliar spray for increasing salinity tolerance in wheat Triticum aestivum L. Afr J Plant Sci. 2011 May 31;5(5):314–22. https://doi.org/10.5897/AJPS.9000165
33. Ashraf M, Harris PJC. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynt. 2013 Jun 1;51(2):163–90.  https://doi.org/10.1007/s11099-013-0021-6
34. Rady MM, Kuşvuran A, Alharby HF, Alzahrani Y, Kuşvuran S. Pretreatment with Proline or an Organic Bio-stimulant Induces Salt Tolerance in Wheat Plants by Improving Antioxidant Redox State and Enzymatic Activities and Reducing the Oxidative Stress. J Plant Growth Regul. 2019 Jun 1;38(2):449–62. https://doi.org/10.1007/s00344-018-9860-5
 
35. Gurmani AR, Khan SU, Ali A, Rubab T, Schwinghamer T, Jilani G, et al. Salicylic acid and kinetin mediated stimulation of salt tolerance in cucumber (Cucumis sativus L.) genotypes varying in salinity tolerance. Hortic Environ. Biotechnol. 2018 Aug 1;59(4):461–71. https://doi.org/10.1007/s13580-018-0056-5
 
36. Salmalian M, Ghasemnejad A, Mashayekhi K. The study of quantitative and qualitative changes of Stevia rebaudiana Bertoni. Callus under the influence of salicylic acid and salt in solid and liquid culture conditions. Eco-Phytochemical Journal of Medical Plants. 2017 Jan 1;5(319):23–39.
37. Badr N Y. Enhancement of Salinity Tolerance in Dianthus caryophyllus L. (omaggio) Using in Vitro Selection Technique and Isolation of Potential Salinty Tolerance Genes from Mesembryanthemum Crystallinum L. [Internet]. Islamic University- Gaza; 2015 [cited 2021 Nov 1]. Available from: https://iugspace.iugaza.edu.ps/handle/20.500.12358/21664
38. Sayyari M, Ghavami M, Ghanbari F, Kordi S. Assessment of salicylic acid impacts on growth rate and some physiological parameters of lettuce plants under drought stress conditions. Int j agric crop sci. 2013;5(17):1951–7.
39. Hasanuzzaman M, Fujita M. Exogenous sodium nitroprusside alleviates arsenic-induced oxidative stress in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings by enhancing antioxidant defense and glyoxalase system. Ecotoxicology. 2013 Apr 1;22(3):584–96.  https://doi.org/10.1007/s10646-013-1050-4
40. Rabiei R. Physiological and Morphological reaction of some grapes varieties to drought stress. Iranian PHD Theses of Tehran University.  2003.
41. Hu Z, Amombo E, Gitau MM, Bi A, Zhu H, Zhang L, et al. Changes of Antioxidant Defense System and Fatty Acid Composition in Bermudagrass under Chilling Stress. J Am Soc Hortic Sci. 2017 Mar 1;142(2):101–9. https://doi.org/10.21273/JASHS03999-16
 
42. Koyro H-W. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.). Environ Exp Bot. 2006 Jun 1;56(2):136–46. . https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2005.02.001
 
43. zamani S, Ghasemnezhad A, Alizadeh M, et al. Effect of Salinity and Salicylic Acid on Morphological and Photosynthetic Pigments Changes of Callus of Artichoke (Cynara scolymus L.). J Crop Breed. 2018 Sep 1;10(26):128–38.
44.          Gengmao Z, Yu H, Xing S, Shihui L, Quanmei S, Changhai W. Salinity stress increases secondary metabolites and enzyme activity in safflower. Ind Crops Prod. 2015 Feb 1;64:175–81. .https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2014.10.058
45. Gomathi R, Rakkiyapan P. Comparative lipid peroxidation, leaf membrane thermostability, and antioxidant system in four sugarcane genotypes differing in salt tolerance. int j plant physiol biochem. 2011 Apr 30;3(4):67–74. .. https://doi.org/10.5897/IJPPB.9000009
46. Abdolmohammadi S, Omidi J. The effect of salicylic acid on some morphological and physiological traits under salinity stress (Catharanthus roseus). Res Agric. 2017 Nov 22;9(3):28–39.
47. Zhang L, Zhao H-X, Fan X, Wang M, Ding C, Yang R-W, et al. Genetic diversity among Salvia miltiorrhiza Bunge and related species inferred from nrDNA ITS sequences. Turk J Biol. 2012 Apr 25;36(3):319–26. https://doi.org/10.3906/biy-1104-1
48. Baghizadeh A, Salarizadeh MR, Abaasi F. Effects of salicylic acid on some physiological and biochemical parameters of Brassica napus L. (canola) under salt stress. Int J Agric Sci. 2014;4(2):147–52.
49. Mohammadkhani N, Heidari R. Drought-induced accumulation of soluble sugars and proline in two maize varieties. World Appl Sci J. 2008;3(3):448–53.
50. Nasir Khan M, Siddiqui DMH, Mohammad F, Khan MM, Naeem M. Salinity induced changes in growth, enzyme activities, photosynthesis, proline accumulation and yield in linseed genotypes. World J Agric Sci. 2007 Jan 1;3:685–95.
51. Parvaiz A, Satyawati S. Salt stress and phyto-biochemical responses of plants – a review. Plant Soil Environ. 2008 Mar 19;54(No. 3):89–99.
52. Radi AA, Farghaly FA, Hamada AM. Physiological and biochemical responses of salt-tolerant and salt-sensitive wheat and bean cultivars to salinity. Journal of Biology and Earth Sciences [Internet]. 2013 [cited 2021 Nov 1];03(1). Available from: http://yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.agro-550829bf-ba55-40aa-88a6-353d17a9813a
53. Karimi G, Ghorbanli M, Heidari H, Khavari Nejad RA, Assareh MH. The effects of NaCl on growth, water relations, osmolytes and ion content in Kochia prostrata. Biol Plant. 2005 Jun 1;49(2):301–4. https://doi.org/10.1007/s10535-005-1304-y
 
54. Naeini MR, Khoshgoftarmanesh AH, Lessani H, Fallahi E. Effects of Sodium Chloride-Induced Salinity on Mineral Nutrients and Soluble Sugars in Three Commercial Cultivars of Pomegranate. J Plant Nutr. 2005 Jan 2;27(8):1319–26. https://doi.org/10.1081/PLN-200025832
 
55. Yuan S, Zhao J, Li Z, Hu Q, Yuan N, Zhou M, et al. MicroRNA396-mediated alteration in plant development and salinity stress response in creeping bentgrass. Hortic Res. 2019 May 1;6(1):1–13. https://doi.org/10.1038/s41438-019-0130-x
56. Jajic I, Sarna T, Strzalka K. Senescence, Stress, and Reactive Oxygen Species. Plants. 2015 Jul 8;4(3):393–411. . https://doi.org/10.3390/plants4030393
57. Jain V, Vart S, Verma E, Malhotra SP. Spermine reduces salinity-induced oxidative damage by enhancing antioxidative system and decreasing lipid peroxidation in rice seedlings. J Plant Biochem Biotechnol. 2015 Jul 1;24(3):316–23. https://doi.org/10.1007/s13562-014-0276-4
 
58. Alam MM, Hasanuzzaman M, Nahar K, Fujita M. Exogenous salicylic acid ameliorates short-term drought stress in mustard (Brassica juncea L.) seedlings by up-regulating the antioxidant defense and glyoxalase system. Aust J Crop Sci. 2013;7(7):1053.
59. Hasanuzzaman M, Alam MM, Nahar K, Mohsin SM, Bhuyan MHMB, Parvin K, et al. Silicon-induced antioxidant defense and methylglyoxal detoxification works coordinately in alleviating nickel toxicity in Oryza sativa L. Ecotoxicology. 2019 Apr 1;28(3):261–76. https://doi.org/10.1007/s10646-019-02019-z
 
60. Bettaieb Rebey I, Bourgou S, Rahali FZ, Msaada K, Ksouri R, Marzouk B. Relation between salt tolerance and biochemical changes in cumin (Cuminum cyminum L.) seeds. J Food Drug Anal. 2017 Apr 1;25(2):391–402. https://doi.org/10.1016/j.jfda.2016.10.001
61.          Wang Z, Li P, Wang C, Jiang Q, Zhang L, Cao Y, et al. Protective effects of Arctium lappa L. root extracts (AREs) on high fat diet induced quail atherosclerosis. BMC Complement Altern Med. 2015 Dec;16(1):6.  https://doi.org/10.1186/s12906-016-0987-2
62. Sharma A, Shahzad B, Kumar V, Kohli SK, Sidhu GPS, Bali AS, et al. Phytohormones Regulate Accumulation of Osmolytes Under Abiotic Stress. Biomolecules. 2019 Jul;9(7):285. . https://doi.org/10.3390/biom9070285
63. Hashemitabar M, Kolahi M, Tabandeh MR, Jonoubi P, Majd A. cDNA cloning, Phylogenic Analysis and Gene Expression Pattern of Phenylalanine ammonia-lyase in Sugarcane (Saccharum officinarum L.). Braz arch biol technol. 2014;456–65. . https://doi.org/10.1590/S1516-8913201402061
64. Mohammadkhani N, Heidari R, Abbaspour N. Effects of salinity on antioxidant system in four grape (Vitis vinifera L.) genotypes. Vitis. 2013;52(3):105–10.
65. Afshar Mohammadian M, Ebrahimi Nokandeh S, Jamalomidi M. The effect of different levels of salinity on some non-enzymatic antioxidants of three cultivars of peanut (Arachis hypogea L.). crop physiol j. 2015 Mar 10;6(24):57–71.
66. Keutgen AJ, Pawelzik E. Quality and nutritional value of strawberry fruit under long term salt stress. Food Chem. 2008 Apr 15;107(4):1413–20.
67. Abbas SM. Low levels of selenium application attenuate low temperature stress in sorghum [sorghum bicolor (l.) Moench.] seedlings. Pak J Bot. 2013;45(5):1597–604.
68. Navarro JM, Flores P, Garrido C, Martinez V. Changes in the contents of antioxidant compounds in pepper fruits at different ripening stages, as affected by salinity. Food Chem. 2006 May 1;96(1):66–73. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2005.01.057
 
 
 
 
کینوا         Q18                                                           Sajama                                                   Rosada                                                
سطوح شوری(دسی زیمنس بر متر) کنترل 8(دسی زیمنس بر متر) 16(دسی زیمنس بر متر) 32(دسی زیمنس بر متر) کنترل 8(دسی زیمنس بر متر) 16(دسی زیمنس بر متر) 32(دسی زیمنس بر متر) کنترل 8(دسی زیمنس بر متر) 16(دسی زیمنس بر متر) 32(دسی زیمنس بر متر)
وزن تر اندام هوایی(گرم)
 
9.43± 0.59c 6.1±0.75d 6.22±0.22d 3.9±1.16ef 122.821±0.24b 15.693±0.4a 11.33±0.16b 6.751±0.18d 6.39±0.72d 5.15±0.72de 4.27±1.07de 2.26±0.37f
وزن تر ریشه(گرم) 1.01±0.18c 0.64±0.15cde 0.52±0.02de 0.24±0.07e 1.79±0.23b 2.55±0.106a 1.09±0.054c 0.64±0.04cde 0.79±0.19cd 0.77±0.23cd 0.39±0.14de 0.17±0.059e
طول ساقه(سانتی‌متر) 21.33±0.88b 20.33±1.33b 21.5±1.44b 15±2.08cd 21±0.57b 25.16±1.58a 18.16±0.83bc 12.33±0.88d 21.83±0.6b 18.83±0.33b 15±1.04cd 11.66±0.72d
قطرساقه(میلی‌متر)
 
4.18±0.3bc 4.3±0.27bc 4.5±0.6ab 2.93±0.51de 4.4±0.06abc 5.38±0.33a 4.59±0.088ab 3.86±0.35bcd 3.84±0.2bcd 3.63±0.2bcde 3.37±0.34cde 2.61±0.12e
تعداد برگ
 
17.66±0.66a 18.33±1.23a 16.66±3.28ab 15.66±1.8abc 17±0.57ab 18.66±0.88a 16.33±0.88abc 13.33±0.88bcd 15.33±0.66abc 11±0.57de 12.33±0.33cde 9±0.57e
 
جدول 1: تأثیر سطوح مختلف شوری بر، وزن تر اندام هوایی ، وزن تر ریشه، طول ساقه ، قطر ساقه و تعداد برگ در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama،   .Rosadaمیانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
 
 
 
 
کینوا Q18 Sajama Rosada
سطوح شوری(دسی زیمنس بر متر) کنترل 8(دسی زیمنس بر متر) 16(دسی زیمنس بر متر) 32(دسی زیمنس بر متر) کنترل 8(دسی زیمنس بر متر) 16(دسی زیمنس بر متر) 32(دسی زیمنس بر متر) کنترل 8(دسی زیمنس بر متر) 16(دسی زیمنس بر متر) 32(دسی زیمنس بر متر)
سدیم اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 1.7117±0.0073h 1.9608±0.0058g 3.3873±0.0188c 3.6616±0.0044b 1.1996±0.0038k 1.556±0.0063j 1.2063±0.0032k 4.011±0.008a 1.5918±0.005i 2.1298±0.0124f 2.7273±0.0148e 3.2012±0.0063d
سدیم ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 1.29076±0.0063i 2.63±0.0152f 3.2011±0.0067d 3.6583±0.0116b 2.9096±0.0032e 3.2241±0.0046d 3.2111±0.0019d 5.754±0.0094a 1.6938±0.0042h 1.6687±0.0078h 2.2545±0.0272g 3.4238±0.0146c
سدیم کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 3.00246±0.0124k 4.5908±0.0204f 6.5883±0.0249c 7.32±0.01b 4.1091±0.061h 4.7801±0.025e 4.4171±0.005g 9.7643±0.098a 3.286±0.075j 3.7989±0.0171i 4.9818±0.021d 6.625±0.0102c
پتاسیم اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 13.0241±0.0152b 11.9618±0.0433d 11.4345±0.0916g 9.45±0.0284i 11.5587±0.0103f 13.504±0.0085a 12.617±0.0114c 11.5279±0.0142gf 13.1103±0.0218b 11.61±0.0231ef 11.6933±0.0208e 11.1551±0.03h
پتاسیم ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 13.0141±0.0082d 12.7166±0.044e 13.1507±0.0295c 7.5507±0.0282j 13.2606±0.021b 13.6642±0.0223a 13.3167±0.0161b 10.574±0.0055h 11.8765±0.0138f 11.5243±0.0151g 10.1261±0.0164i 10.5573±0.0323h
پتاسیم کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 26.0382±0.0142b 24.6784±0.0829de 24.5852±0.0709e 17.0007±0.0007i 24.7893±0.001d 27.1684±0.0194a 25.9337±0.0086b 22.1019±0.0185g 24.9858±0.0161c 23.1303±0.037f 21.8178±0.0335h 21.7104±0.0544h
نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 7.6±0.023e 6.09±0.029
f
3.37±0.04
i
2.57±0.008k 9.63±0.025b 8.67±0.043c 10.46±0.026a 2.86±0.0088j 7.65±0.25d 5.45±0.02g 4.28±0.031h 3.41±0.052i

 
نسبت پتاسیم به سدیم ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 10.07±0.05a 4.83±0.044d 4.11±0.01g 2.06±0.01i 4.55±0.01e 4.23±0.01f 4.14±0.008g 1.83±0.003j 7.01±0.021b 6.88±0.018c 4.49±0.063e 3.08±0.02h
نسبت پتاسیم به سدیم کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 8.66±0.033a 5.37±0.041f 3.72±0.021h 2.31±0.003j 6.04±0.011c 5.68±0.005e 5.87±0.0033d 2.25±0.0033k 7.60±0.01b 6.09±0.015c 4.38±0.025g 3.27±0.012i
آهن اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.2208±0.005c 0.2267±0.0119c 0.1517±0.006d 0.1152±0.0102e 0.2297±0.0099bc 0.2375±0.0069bc 0.2565±0.0094ab 0.1522±0.006d 0.2739±0.0044a 0.2683±0.0114a 0.2677±0.0129a 0.1134±0.0067e
آهن ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.1443±0.0034bc 0.2195±0.0148a 0.1416±0.0044bc 0.1567±0.0072b 0.1281±0.0113c 0.0838±0.0059d 0.1435±0.0075bc 0.085±0.0051d 0.152±0.0062bc 0.1442±0.0068bc 0.1596±0.0032b 0.0999±0.0025d
آهن کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.3643±0.0085c 0.4462±0.0183a 0.2933±0.0016de 0.2719±0.0044e 0.3579±0.0061c 0.3213±0.0129d 0.40±0.0159b 0.2372±0.0109f 0.4255±0.0029ab 0.4113±0.0073b 0.426±0.0107ab 0.2109±0.0085f
مس اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0219±0.00058bc 0.022±0.00057bc 0.0247±0.0002a 0.0212±0.00041c 0.0241±0.00051b 0.0136±0.00037de 0.0141±0.00049d 0.0133±0.00044de 0.0131±0.00018de 0.0127±0.0005de 0.006±0.00054f 0.0115±0.00028e
مس ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0124±0.00057cd 0.0121±0.0006cd 0.0131±0.00018c 0.0077±0.00014f 0.0055±0.00026b 0.0113±0.00059de 0.0104±0.0006e 0.0041±0.00023g 0.0251±0.00049a 0.016±0.00054b 0.0161±0.00044b 0.0121±0.0006cd
مس کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0343±0.00096c 0.0341±0.00044c 0.0578±0.002a 0.0289±0.00041d 0.0396±0.00067b 0.0249±0.00075e 0.0245±0.00042ef 0.0174±0.00056g 0.0383±0.00064b 0.0287±0.00043d 0.0222±0.00056f 0.0236±0.00088ef
روی اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0441±0.00044a 0.0343±0.00042b 0.0233±0.00044d 0.011±0.0006g 0.0274±0.00141c 0.0135±0.00145f 0.0237±0.0005d 0.0275±0.00068c 0.04606±0.00058a 0.016±0.000577e 0.0113±0.00043g 0.0086±0.00037h

 
روی ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0263±0.0006a 0.0248±0.00071a 0.0074±0.00031f 0.0076±0.00032f 0.019±0.00054b 0.0199±0.00098b 0.0198±0.00072b 0.0121±0.00044de 0.014±0.00057cd 0.0082±0.00047f 0.0147±0.0009c 0.0111±0.00049e
روی کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0704±0.00086a 0.0591±0.00095b 0.0308±0.00015g 0.0187±0.00065i 0.0464±0.00121c 0.0335±0.0014f 0.0435±0.0008d 0.0396±0.00061e 0.06006±0.0006b 0.0241±0.00101h 0.0259±0.00048h 0.0197±0.00043i
منگنز اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.046±0.00057a 0.0252±0.00037c 0.0226±0.00088d 0.0181±0.00058f 0.026±0.00037c 0.0262±0.00063c 0.021d±0.0006e 0.0203±0.00048e 0.0253±0.00038c 0.026±0.00057c 0.0292±0.00078b 0.0175±0.00057f
منگنز ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0222±0.00062e 0.0185±0.00036f 0.0116±0.00033g 0.0068±0.00031i 0.0452±0.00055a 0.0132±0.0014g 0.0265±0.00061d 0.00936±0.00029h 0.0375±0.00057b 0.033±0.00063c 0.018±0.00052f 0.0208±0.00101e
منگنز کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 0.0682±0.00023b 0.0427±0.00064f 0.0343±0.00088h 0.0249±0.00084j 0.0712±0.0005a 0.0393±0.0013g 0.0475±0.00102e 0.0297±0.00056i 0.0628±0.0003c 0.0591±0.00066d 0.0473±0.0003e 0.0383±0.00158g
کلسیم اندام هوایی(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 2.8324±
0.0117a
2.8316±
0.0163a
1.6741±
0.0152f
1.6752±
0.0074f
2.8121±0.0045ab 1.7034±0.0043f 2.584±0.0132d 1.594±0.0054h 2.778±0.0115b 2.69±0.0057c 2.3902±0.021e 1.6319±0.0158g
کلسیم ریشه(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 1.7483±
0.0245c
1.7758±
0.021c
0.6547±
0.0158g
0.5166±
0.012h
1.7838b±
0.0065c
1.6417±
0.0072d
1.7586±
0.0081c
1.1085±
0.0069f
1.6342±
0.0111d
2.20±
0.0057a
1.8172±
0.0125b
1.3176±
0.0129e
کلسیم کل(میلی گرم بر گرم وزن خشک) 4.5807±
0.03007b
4.6076±
0.0336b
2.3288±
0.03886i
2.1919±
0.01109j
4.596±
0.011b
3.345±
0.0116f
4.3427±
0.0178d
2.7026±
0.0122h
4.41220±
.089c
4.89033±
0.0101a
4.2074±
0.0297e
2.9483±
0.0251g
 
جدول 2: تأثیر سطوح مختلف شوری بر مقادیر عناصر معدنی در کینوا ژنوتیپ‌هایQ18 ، Sajama، .Rosadaمیانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشابه از نظر آماری اختلافی ندارند (آزمون دانکن و 05/0 P£).
 
نوع مطالعه: مقاله پژوهشی | موضوع مقاله: فیزیولوژی
دریافت: 1400/9/14 | پذیرش: 1400/8/10 | انتشار: 1400/10/1

ارسال نظر درباره این مقاله : نام کاربری یا پست الکترونیک شما:
CAPTCHA

ارسال پیام به نویسنده مسئول


بازنشر اطلاعات
Creative Commons License این مقاله تحت شرایط Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License قابل بازنشر است.

کلیه حقوق این وب سایت متعلق به مجله تازه های بیوتکنولوژی سلولی - مولکولی می باشد.

طراحی و برنامه نویسی : یکتاوب افزار شرق

© 2024 CC BY-NC 4.0 | New Cellular and Molecular Biotechnology Journal

Designed & Developed by : Yektaweb